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　　在脊椎動物的進化過程中，溫度對生命體的生理活動具有重要的調(diào)節(jié)作用。陸地上的鳥類和哺乳類之所以能夠成功的適應各種生境，其恒溫能力功不可沒。相比與陸生環(huán)境而言，水生環(huán)境的生物想要獲得恒溫能力更為艱難，它們必須面對水體高比熱，熱量易丟失的挑戰(zhàn)。然而根據(jù)觀測，至少有40種魚類克服了這些困難，具備類似于哺乳動物和鳥類的恒溫能力。其中劍魚、旗魚和金槍魚是恒溫真骨魚類中最具有代表性的兩支。這些魚類是如何克服重重困難，并最終進化出超凡的恒溫能力，其遺傳基礎一直是未解之謎。 

　　2021年2月3日，中國科學院深海科學與工程研究所與西北工業(yè)大學的聯(lián)合團隊在進化生物學國際著名期刊 《Molecular Biology and Evolution》上發(fā)表論文“The genomes of two billfishes provide insights into the evolution of endothermy in teleosts”公布了高質(zhì)量的劍魚、旗魚基因組，解析了它們的恒溫機制。 

劍魚和旗魚相關的恒溫通路以及表型相關的遺傳改變

　　魚類恒溫是一種較為罕見的現(xiàn)象，在現(xiàn)有的大約4萬種魚類中，大約有40種魚類具有恒溫能力。他們通過不斷的游泳，產(chǎn)生熱量，維持恒溫，最后進化成為魚類中繁榮昌盛的類群。獨立起源的劍魚-旗魚和金槍魚是這些魚類中最具有代表性的兩支。這種表型上的趨同是否存在類似的分子的機制？研究人員發(fā)現(xiàn)，劍魚-旗魚和金槍魚中存在著4個具有顯著趨同信號的基因(pkmb,ryr1a,atp2a1和rh1),其中pkmb,ryr1a和atp2a1同在紅色肌肉產(chǎn)熱相關的無效鈣離子循環(huán)通路中，使得分解ATP釋放出的能量不用于鈣離子的跨膜循環(huán)，而用于熱量的產(chǎn)生。特別是pkmb編碼的丙酮酸激酶是糖酵解過程中最后一步的限速酶，在劍魚-旗魚和金槍魚中存在著兩個趨同位點，實驗證明該位點的突變確實改變了糖酵解過程中ATP的產(chǎn)生效率。這些趨同基因的改變可能是真骨魚類熱量產(chǎn)生的分子基礎。 

　　為了應對水體快速散熱的特點，水生恒溫動物通常具有一個獨特的逆流交換器，用于溫度的保存和傳遞。劍魚和旗魚中存在著由動脈和靜脈血管平行排列，血流方向完全相反的血管網(wǎng)絡系統(tǒng)。在對劍魚和旗魚的同源基因分析中，發(fā)現(xiàn)存在著9個顯著受到了正選擇的基因，其中有三個基因 (dapk3, prkcda和rfx4) 的存在較大的氨基酸改變。其中dapk3是脊椎動物動物平滑肌收縮調(diào)控的重要因子，該基因可能參與了血管網(wǎng)絡的形成；prkcda是調(diào)控血管張力的重要基因，該基因可能促進了逆流交換器更好的實現(xiàn)熱量的保存和傳遞。而Rfx4高表達于哺乳動物視交叉上核，對晝夜變化和溫度刺激具有調(diào)控作用。劍魚和旗魚中該基因的顯著改變表明視交叉上核可能對它們也具有關鍵的調(diào)節(jié)作用。 

　　此外，研究團隊也發(fā)現(xiàn)與視覺敏感型相關的rh1在旗魚、劍魚和金槍魚中發(fā)生趨同替換,與光感受器發(fā)育相關prdm1和rp2分別發(fā)生了基因加倍和正選擇作用；與上頜骨發(fā)育相關的chd9在上游發(fā)生了調(diào)控元件的缺失可能促進了劍魚和旗魚上頜骨的發(fā)育，ggps1蛋白結(jié)構(gòu)的改變可能與其上頜骨的快速修復能力有關；hox基因家族中調(diào)控元件的丟失可能與旗魚背鰭發(fā)育和劍魚腹鰭丟失有關。 

　　在本論文中，武寶生 (中科院深海所) 為第一作者，何舜平研究員 (中科院深海所) 和王堃副教授 (西北工業(yè)大學) 為通訊作者。

　　相關文獻：https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab035/6127180